Амниоттар
Амниоттар | |||||||||||||||||||||||
Өҫтә (синапсидтвп): эдафозавр Edaphosaurus pogonias, төлкө; | |||||||||||||||||||||||
Фәнни классификация | |||||||||||||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
арауыҡтағы ранг
| |||||||||||||||||||||||
Халыҡ-ара фәнни исеме | |||||||||||||||||||||||
Amniota Haeckel, 1866 | |||||||||||||||||||||||
Аҫтөркөм | |||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||
Геохронология
| |||||||||||||||||||||||
|
Амниоттар (лат. Amniota) — монофилетик төркөм. Яралғыларын һаҡлаусы махсус көбө (тышлығы) булған умыртҡалы хайуандар.төркөмө булып тора.
Дүрт аяҡлылар (Tetrapoda) өҫкласына инә. Был төркөмгә завропсидтар (һөйрәлеүселәр һәм ҡоштар) һәм синапсидтар (имеҙеүселәр һәм юҡҡа сыҡҡан туғандаш хайуандар) ҡарай.
Морфологияһы һәм физиологияһы
[үҙгәртергә | сығанаҡты үҙгәртеү]Тышҡы ҡиәфәте буйынса боронғо амниоттар хәҙерге кеҫәрткеләрҙе хәтерләтә; улар палеозой рептилиоморфтарынан байтаҡҡа камиллерәк яңаҡ төҙөлөшө менән айырылып тора.
Бөтә амниоттарға ла эске аталаныуы хас (тышҡы йәки эске аталаныу характерлы булған анамнияларҙан айырмалы).
Уларҙың үрсеүе, ғәҙәттә, ҡоро ерҙә бара. Бик аҙҙары ғына (кит һымаҡтар) һыуҙа үрсеүгә яраҡлашҡан.
Эмбриональ үҫеш барышында амниоттарҙа амниотик ҡыуышлыҡ барлыҡҡа килтереүсе ике яралғы тышса — амнион һәм сероза үҫешә. Таксондың атамаһы ла шунан килеп сыҡҡан. Был атаманы 1866 йылда немец тәбиғәтте өйрәнеүсеһе Э. Г. Геккель индерә.
Амниотик ҡыуышлыҡ шыйыҡса менән тулған. Шуға яралғы мөхит шарттары сағыштырмаса тотороҡло булған бәләкәй һыу ятҡылығында урынлашҡан кеүек. Яралғы ҡабыҡтары һауа мөхитендә эмбрионға үҫеш мөмкинлеген тәьмин итә.
Амнион менән бер рәттән яралғының артҡы эсәгендә уның вентраль көбөнән яралғы хәлендәге бәүел ҡыуығы — аллантоис барлыҡҡа килә. Ул шыйыҡ алмашыу продукттарын йыйыу өсөн хеҙмәт итә. Аллантоистың стеналары ҡан тамырҙарына бай.
Амниоттарҙың яралғыһында тик бер пар ғына айғолаҡ барлыҡҡа килә. Ул артабан урта ҡолаҡ ҡыуышлығына әүерелә.
Күпселек амниоттар йомортҡа һала. Шул уҡ ваҡытта балыҡ һәм амфибияларҙың ыуылдырыҡтарындағы лайлалы тышса урынына амниоттарҙың йомортҡаларының пергаментҡа оҡшаған йәки эзбиз һеңгән ҡабыҡтары бар. Был ҡабыҡ аша һауа иркен үтә ала[1]. Бындай йомортҡаның һарыһын күп була (йәғни полилециталь була).
Шулай ҙа ҡайһы бер тәңкәлеләр: юҡҡа ихтиозаврҙар һәм плезиозаврҙар, һөтимәрҙәр араһында — муҡсалылар һәм
плаценалылар өсөн тере бала тыуҙырыу хас; был төркөмдәрҙең йомортҡа күҙәнәгендә һарыһы юҡ (йәғни, алециталь).
Шуға ярашлы, типик ҡоро ер амниоттарҙың үҫеше йә йомортҡа эсендә бара, йә яралғы тышлыҡ яҡлауы аҫтында балаятҡыла бара. Уларҙа үҫеше һыуҙа барған личинка фазаһы (сүмесбаш) бөтөнләй юҡ[2].
Эске классификация
[үҙгәртергә | сығанаҡты үҙгәртеү]Лорин М. һәм Р. Р. Рейштың филогенетик билдәләмәһе буйынса (2020), амниоттар аҡыллы кешенән торған , урта диңгеҙ гөбөргәйелен һәм нилдең крокодилын үҙ эсенә алған иң бәләкәй сатырлы клада булып һанала.
Икенсе һүҙҙәр менән әйткәндә, амниоттарға ошо төрҙәрҙең иң яҡын дөйөм ата-бабаларының бөтөн нәҫеле ҡарай.
Шулай итеп, амниот төркөмө ике туғандаш кладтан тора: синапсидтар (Synapsida) һәм завропсидтар (Sauropsida), йәки рептелиялар (Reptilia
Заворосидтар хәҙер пипидозаптар (Lepidosauria; гаттериялар, кеҫәрткеләр, йыландар һ.б.), гөбөргәйелдәр (Testudines), крокодилдар (Crocodilia) һәм ҡоштар (Aves) төркөмдәренән тора.
Тәүге өс таксон традиция буйынса һөйрәлеүселәрҙең парафилет классына (Reptilia)берләштерелә. Әммә парафилет таксондарҙы кире ҡағыусылар бар[3]. Йәки завропсидтарҙы ҡоштар составына индереләр, йәғни (тулы[4] йәки хәҙерге кимәлдәге таксон итеп күтәрәләр[lower-alpha 1])[7].
Әлеге ваҡытта синапсидтарға, ғәҙәттә, имеҙеүселәрҙе (Mammalia) һәм юҡҡа сыҡҡан, әммә завропсидтарға ҡарағанда яҡындараҡ булған башҡа таксондарҙы керетәләр[8].
Кладистикаға тиклемге классификацияларҙа синапсидтар һөйрәлеүселәрҙең субкласстары тип һаналған. Уларға юҡҡа сыҡҡан һөтимәрҙәргә ҡарамаған, тик «йәнлеккә оҡшаш һөйрәлеүселәр» тип атаған башҡа вәкилдәрҙе генә индергәндәр.[9] (хәҙер уларҙы «немаммаль синапсидтар» термины аҫтында йөрөтәләр[8])[8]. Һуңғы немаммаль синапсидтар (тритилодонтид) аҫҡы аҡбур аҙағында юҡҡа сыҡҡан[10] .
Хәҙерге амниоттарҙың филогенетик бәйләнешен түбәндәге кладограммала күрһәтергә мөмкин.[11]:
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Бөтә хәҙерге завропсидтар Дьяпсида (Diapsida) кладына ҡарай. Уны ғәҙәттә аҫкласс тип баһалайҙар. Атап әйткәндә, заврияларҙың краун-төркөмөнә индерәләр (Sauria; = Reptilia sensu strityo[12].
Оҙаҡ ваҡыт ҡайһы бер морфологик үҙенсәлектәре нигеҙендә гөбөргәйелдәрҙе айырым анапсидтар ярым класына айыралар. Унда шулай уҡ юҡҡа сыҡҡан туғандарын да кереткән булалар. Хәҙер уларҙың күпселек өлөшөн парарептилия кладына йәки аҫкласына индерәләр (Parareptilia)[13][14].
Әммә XXI быуатта уҙғарылған бик күп молекуляр-генетик тикшеренеүҙәр гөбөргәйелдәрҙе,
шулай уҡ архозаврҙарҙы ла (крокодилдарҙы һәм ҡоштарҙы) үҙ эсенә алған Archelosauria[en] төркөмөнөң диапсиды булып тора тип дәлилләй[11][15][16][17][18][19].
Шулай уҡ
[үҙгәртергә | сығанаҡты үҙгәртеү]- Анамниялар —— яралғы көптәре булмаған умыртҡалыларҙы үҙ эсенә алған парафилет төркөм.
Сығанаҡтар
[үҙгәртергә | сығанаҡты үҙгәртеү]- ↑ Медников, 1994, с. 294
- ↑ Наумов, 1982, с. 188, 197—199
- ↑ Ford D. P., Benson R. B. J. A redescription of Orovenator mayorum (Sauropsida, Diapsida) using high-resolution μCT, and the consequences for early amniote phylogeny (инг.) // Papers in Palaeontology. — 2019. — В. 2. — Т. 5. — С. 197—239. — ISSN 2056-2802. — DOI:10.1002/spp2.1236
- ↑ Modesto S. P., Anderson J. S. The Phylogenetic Definition of Reptilia (инг.) // Systematic Biology : journal. — 2004. — В. 5. — Т. 53. — С. 815—821. — ISSN 1063-5157&f=1003&t=1&v1=&f=4&t=2&v2=&f=21&t=3&v3=&f=1016&t=3&v4=&f=1016&t=3&v5=&bf=4&b=&d=0&ys=&ye=&lng=&ft=&mt=&dt=&vol=&pt=&iss=&ps=&pe=&tr=&tro=&cc=UNION&i=1&v=tagged&s=0&ss=0&st=0&i18n=ru&rlf=&psz=20&bs=20&ce=hJfuypee8JzzufeGmImYYIpZKRJeeOeeWGJIZRrRRrdmtdeee88NJJJJpeeefTJ3peKJJ3UWWPtzzzzzzzzzzzzzzzzzbzzvzzpy5zzjzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzztzzzzzzzbzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzvzzzzzzyeyTjkDnyHzTuueKZePz9decyzzLzzzL*.c8.NzrGJJvufeeeeeJheeyzjeeeeJh*peeeeKJJJJJJJJJJmjHvOJJJJJJJJJfeeeieeeeSJJJJJSJJJ3TeIJJJJ3..E.UEAcyhxD.eeeeeuzzzLJJJJ5.e8JJJheeeeeeeeeeeeyeeK3JJJJJJJJ*s7defeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeSJJJJJJJJZIJJzzz1..6LJJJJJJtJJZ4....EK*&debug=false 1076-836X, 1063-5157. — DOI:10.1080/10635150490503026
- ↑ de Queiroz, Cantino & Gauthier, 2020, Reptilia C. Linnaeus 1758 [M. Laurin and R. R. Reisz], converted clade name, pp. 1027—1031
- ↑ Reptilia (ингл.). RegNum. Дата обращения: 2 июнь 2021.
- ↑ Vitt & Caldwell, 2009
- ↑ 8,0 8,1 8,2 Angielczyk K. D. Dimetrodon Is Not a Dinosaur: Using Tree Thinking to Understand the Ancient Relatives of Mammals and their Evolution (инг.) // Evolution: Education and Outreach : journal. — 2009. — В. 2. — Т. 2. — С. 257—271. — ISSN 1936-6434. — DOI:10.1007/s12052-009-0117-4
- ↑ Кэрролл, т. 2, 1993
- ↑ Mao F., Zhang C., Liu C., Meng J. Fossoriality and evolutionary development in two Cretaceous mammaliamorphs (инг.) // Nature : journal. — 2021. — В. 7855. — Т. 592. — С. 577—582. — ISSN 1476-4687. — DOI:10.1038/s41586-021-03433-2
- ↑ 11,0 11,1 Crawford N. G., Parham J. F., Sellas A. B., Faircloth B. C., Glenn T. C., Papenfuss T. J., Henderson J. B., Hansen M. H., Simison W. B. A phylogenomic analysis of turtles (инг.) // Molecular Phylogenetics and Evolution : journal. — 2015. — Т. 83. — С. 250—257. — ISSN 1055-7903. — DOI:10.1016/j.ympev.2014.10.021
- ↑ Ezcurra M. D.ruen, Scheyer T. M., Butler R. J.ruen The Origin and Early Evolution of Sauria: Reassessing the Permian Saurian Fossil Record and the Timing of the Crocodile-Lizard Divergence (инг.) // PLOS One : journal. — 2014. — В. 2. — Т. 9. — С. e89165. — ISSN 1932-6203. — DOI:10.1371/journal.pone.0089165
- ↑ Tsuji L. A., Muller J. Assembling the history of the Parareptilia: phylogeny, diversification, and a new definition of the clade (инг.) // Fossil Record. — 2009. — В. 1. — Т. 12. — С. 71—81. — ISSN 1860-1014. — DOI:10.1002/mmng.200800011
- ↑ Benton, 2015
- ↑ Shen X.-X., Liang D., Wen J.-Z., Zhang P. Multiple Genome Alignments Facilitate Development of NPCL Markers: A Case Study of Tetrapod Phylogeny Focusing on the Position of Turtles (инг.) // Molecular Biology and Evolutionruen. — 2011. — В. 12. — Т. 28. — С. 3237—3252. — ISSN 1537-1719&f=1003&t=1&v1=&f=4&t=2&v2=&f=21&t=3&v3=&f=1016&t=3&v4=&f=1016&t=3&v5=&bf=4&b=&d=0&ys=&ye=&lng=&ft=&mt=&dt=&vol=&pt=&iss=&ps=&pe=&tr=&tro=&cc=UNION&i=1&v=tagged&s=0&ss=0&st=0&i18n=ru&rlf=&psz=20&bs=20&ce=hJfuypee8JzzufeGmImYYIpZKRJeeOeeWGJIZRrRRrdmtdeee88NJJJJpeeefTJ3peKJJ3UWWPtzzzzzzzzzzzzzzzzzbzzvzzpy5zzjzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzztzzzzzzzbzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzvzzzzzzyeyTjkDnyHzTuueKZePz9decyzzLzzzL*.c8.NzrGJJvufeeeeeJheeyzjeeeeJh*peeeeKJJJJJJJJJJmjHvOJJJJJJJJJfeeeieeeeSJJJJJSJJJ3TeIJJJJ3..E.UEAcyhxD.eeeeeuzzzLJJJJ5.e8JJJheeeeeeeeeeeeyeeK3JJJJJJJJ*s7defeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeSJJJJJJJJZIJJzzz1..6LJJJJJJtJJZ4....EK*&debug=false 0737-4038, 1537-1719. — DOI:10.1093/molbev/msr148 — PMID 21680872.
- ↑ Tzika A. C., Helaers R., Schramm G., Milinkovitch M. C. Reptilian-transcriptome v1.0, a glimpse in the brain transcriptome of five divergent Sauropsida lineages and the phylogenetic position of turtles (инг.) // EvoDevo. — 2011. — В. 1. — Т. 2. — С. 19. — ISSN 2041-9139. — DOI:10.1186/2041-9139-2-19 — PMID 21943375.
- ↑ Chiari Y., Cahais V., Galtier N., Delsuc F. Phylogenomic analyses support the position of turtles as the sister group of birds and crocodiles (Archosauria) (инг.) // BMC Biologyruen : journal. — 2012. — В. 1. — Т. 10. — С. 65. — ISSN 1741-7007. — DOI:10.1186/1741-7007-10-65 — PMID 22839781.
- ↑ Crawford N. G., Faircloth B. C., McCormack J. E., Brumfield R. T., Winker K. More than 1000 ultraconserved elements provide evidence that turtles are the sister group of archosaurs (инг.) // Biology Letters : journal. — 2012. — В. 5. — Т. 8. — С. 783—786. — ISSN 1744-957X. — DOI:10.1098/rsbl.2012.0331
- ↑ Wang Z., Pascual-Anaya J., Zadissa A., Li W., Niimura Y. The draft genomes of soft–shell turtle and green sea turtle yield insights into the development and evolution of the turtle–specific body plan (инг.) // Nature Genetics : journal. — 2013. — В. 6. — Т. 45. — С. 701—706. — ISSN 1061-4036. — DOI:10.1038/ng.2615 — PMID 23624526.
- ↑ По определению, принимаемому ФилоКодом[en], таксон Reptilia соответствует наименьшей кладе, объединяющей всех современных традиционных пресмыкающихся, то есть является кроновой группой. В таком случае, существует ряд вымерших не относящихся к рептилиям стволовых завропсид[5][6].
Әҙәбиәт
[үҙгәртергә | сығанаҡты үҙгәртеү]Урыҫ телендә
[үҙгәртергә | сығанаҡты үҙгәртеү]- Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных: В 3-х т. Т. 1. — М.: Мир, 1992. — 280 с. — ISBN 5-03-001819-0.
- Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных: В 3-х т. Т. 2. — М.: Мир, 1993. — 283 с. — ISBN 5-03-001821-2.
- Медников Б. М. Биология: формы и уровни жизни. — М.: Просвещение, 1994. — 415 с. — ISBN 5-09-004384-1.
- Наумов С. П. Зоология позвоночных. — М.: Просвещение, 1982. — 464 с.
Инглиз телендә
[үҙгәртергә | сығанаҡты үҙгәртеү]- Pough F. H., Janis C. M.ruen, Heiser J. B. Vertebrate Life. — 9th ed. — Pearsonruen, 2013. — 634 с. — ISBN 0-321-77336-5.
- Benton M. J.ruen. Vertebrate palaeontologyruen. — 4th ed. — Wiley-Blackwell, 2015. — 480 с. — ISBN 978-1-118-40755-4.
- Vitt L. J., Caldwell J. P. Herpetology: An Introductory Biology of Amphibians and Reptiles. — 3rd ed. — Academic Press, 2009. — 697 с. — ISBN 978-0-12-374346-6.
- Phylonyms: A Companion to the PhyloCode / de Queiroz K.ruen, Cantino P. D., Gauthier J. A., eds. — Boca Raton: Taylor & Francis Group, CRC Press, 2020. — 1352 с. — ISBN 978-1-138-33293-5.
Һылтанмалар
[үҙгәртергә | сығанаҡты үҙгәртеү]- Амниоты // Брокгауз һәм Ефрондың энциклопедик һүҙлеге: 86 томда (82 т. һәм 4 өҫтәмә том). — СПб., 1890—1907. (рус.)